واکوئل Vacuole

واکوئل حفره يا کيسه‌ايست که يک غشاء به نام تونوپلاست آن را از سيتوپلاسم  جدا می‌کند. درون واکوئل را شيره واکوئلي پرکرده است. واکوئل‌هاي سلول‌هاي جوان کوچکند و بيشتر فضاي درون سلول را سيتوپلاسم اشغال کرده است. به موازات رشد سلول،  واکوئل‌ها نيز رشد کرده و بزرگ مي‌شوند سپس به تدريج با ادغام در يکديگر تعدادشان کم شده ولي اندازه آنها بزرگ می‌شود. وقتي سلول به اندازه نهايي خود رسيد بخش اعظم فضاي درون آن را واکوئل‌ها  اشغال مي‌کنند .

سلول گیاهی و اندامکهای آن

غلظت شيره واکوئلي ثابت نيست و در اثر تغييرات مقدار آب سلول تغيير مي‌يابد در نتيجه غلظت شيره واکوئلي در سلول‌هاي متفاوت و نيز در يک سلول در زمان‌هاي مختلف متغير است. واکوئل‌هارا بايد محل ذخيره آب سلول دانست که در پديده‌هاي اسمزي نقش دارند. شيره واکوئلي کم و بيش چسبنده است ولي چسبندگي آن کمتر از سيتوپلاسم است. اين شيره اغلب کمي اسيدي است ولي ممکن است قليايي نيز باشد. تراکم عناصر کاني در شيره واکوئلي گاهي به چندين برابر تراکم آنها در محيط خارج سلولي مي رسد. معمولاً مواد زائد سيتوپلاسم در داخل واکوئل جمع مي‌شوندکه البته اين مواد ممکن است بخشي از ذخاير سلول بوده واز مواد فعال بشمار آيند مانند آلکالوئيدها، قندها، اسيدهاي آلي و نمک‌هاي آنها. موادي که در واکوئل ذخيره مي‌شوندبايستي قابل حل در آب باشند.

مهمترين مواد موجود در شيره واکوئلي به قرار زيرند:

1- گازها: مانند اکسيژن، دي اکسيد‌کربن و نيتروژن

2- نمک‌هاي کاني: به طور کلي موادي هستند که از خارج وارد پيکر گياه و همچنين وارد واکوئل مي‌شوند مانند: نيترات‌ها، فسفات‌ها، سولفات‌ها، کربنات کلسيم و کلريدهاي سديم، پتاسيم، آهن و منيزيم.

3- اسيدهاي آلي و نمک‌هاي آنها: اسيدهاي آلي موجود در شيره واکوئلي احتمالاً در سوخت و ساز و تنفس گياه اهميت فراوان دارند. از اسيدهاي آلي موجود در شيره واکوئلي مي توان به اسيد اگزاليک، اسيد سيتريک، اسيد ماليک و اسيد تارتاريک اشاره کرد.

4- قندها: قندهاي موجود در واکوئل ممکن است گلوکز، سلولز يا ساکارز باشند. اينولين يکي از قندهاي واکوئلي است که مشابه نشاسته است ولي بوسيله يد آبي رنگ نمی‌شود. اينولين خاص ريشه‌هاي غده اي است و بصورت رشته‌هاي متبلور مجتمعي است که بلورهاي کروي شکل را تشکيل مي دهند.

5- قندهاي مرکب (هتروزيدها): اين قندها بوسيله دياستازها (آنزيم‌ها) به يک يا چند قند ساده و مواد غيرقندي ديگري تبديل می‌شوند. هتروزيدها فرآورده‌هاي گياهي هستند که برخي از آنها در درمان بيماري‌هاي قلبي مورد استفاده قرار مي‌گيرند مانند ديژيتالين که از ديژيتال (گل انگشتانه) بدست مي‌آيد.

6- ساير مواد آلي: موادي از قبيل پروتئين‌هاي محلول در آب، چربي‌ها، تانن‌ها، آلکالوئيدها و مواد رنگي گوناگون بويژه آنتوسيانين ها که در شيره واکوئلي يافت می‌شوند.

آلکالوئيدها مواد نيتروژن دار با واکنش قليايي هستند. تشکيل آنها با سوخت و ساز پروتئين‌ها ارتباط دارد. تقريباً همه آلکالوئيدها سمي هستند ولي تعداد کمي از آنها بعنوان دارو مورد استفاده قرار مي‌گيرند.

آنتوسيانين‌ها رايج‌ترين رنگدانه شيره واکوئلي هستند که جزء هتروزيدها بشمار مي‌روند. رنگ قرمز بعضي از ريشه‌ها، برگ چغندر و نيز رنگ قرمز، ارغواني يا آبي گلبرگ‌ها يا قسمتهاي ديگر گياه، مربوط به انواع اين رنگدانه‌هاست.

کاروتنوئيدها در تشکيل رنگ برگ‌هاي پائيزي نقش دارند. توليد آنتوسيانين‌ها در پائيز با زمينه ارثي گياه و عوامل محيطي از قبيل نور و دما بستگي دارد. عموماً تجمع قندها و گاهي تأثير مستقيم نور خورشيد تشکيل آنتوسيانين را تحريک مي‌کنند. بطوريکه رنگ برگ‌هاي بيروني يک درخت در مقايسه بابرگ‌هاي دروني آن روشن‌تر است. معمولاً دماي پائين در تشکيل آنتوسيانين موثر است.

در تخمک‌ها که نهايتاً به صورت دانه تغيير شکل مي‌دهند، ياخته‌ها مجموعه واکوئلي بزرگي دارند که آبدار بوده و ساختار معمولي دارند. طي بلوغ  واکوئل‌ها قطعه قطعه شده و آب از دست مي‌دهند و همزمان مقدار زيادي پروتئين جمع مي‌کنند. در پايان نمو،  واکوئل‌هابه صورت اجسام ريز جامد در مي‌آيند که اجسام پروتئيني يا دانه هاي آلورون نام دارند. اين دانه‌ها در گياهان مختلف ساختار متفاوتي دارند:

الف) اجسام کاملا پروتئيني (در حبوبات که پروتئين‌هایی بيشتر از نوع گلوبولين مي‌باشند).

ب) اجسام ناهمگن که علاوه بر پروتئين گاهي بلورهاي اکسالات کلسيم در آنها رسوب مي‌کنند(تيره جعفري).

ج) به صورت گويچه‌هاي ساخته شده از فيتين نامحلول (نمک مضاعف کلسيم- منيزيم اينوزيتول فسفوريک اسيد) (غلات).

د) دانه‌هاي آلورون حاوي گلوبوئيدها (گويچه‌هاي فيتيني)، کريستالوئيدها (پروتئين ذخيره‌اي) و ماده زمينيه‌اي بي شکل پروتئيني (کرچک، کتان).

بلورهاي واکوئلي

ترکيبات متعددي مي‌توانند در  واکوئل‌هاجمع شوند که به قرار زيرند:

الف) بلور سيستوليت (cystolithe): کربنات کلسيم که گاهي در سطح برآمدگي‌هاي ديواره سلول‌هاي اپيدرمي يا کرک‌هاي پوششي (مثل کرک شاهدانه) قرار مي‌گيرد و ذرات جامدي به نام سيستوليت cystolithe را تشکيل مي‌دهند (بعنوان مثال در گياهان تيره آکانتاسه Acanthaceae، توت و انجير Ficus و راسته گزنه). سلول حاوي سيستوليت را ليتوسيست مي‌نامند.

بلور سیستولیت و سلول لیتوسیست

اما اکسالات کلسيم از نظر آناتومي، نمک جالب توجهي است زيرا منحصراً در بعضي تيره‌هاي گياهي وجود دارد و بعلاوه مي‌تواند به شکل بلورهاي متنوع خاص در آيد که عبارتند از:

 ب) منشورها (Prisms): بلورهاي نسبتاً درشت که تک تک يا به تعداد کم در هر سلول وجود دارند. تبلور آنها بصورت منشور يا هشت وجهي يا بصورت منشور ناقص انجام می‌شود. براي مثال دربرگ‌هاي گياهان بگونيا، بذرالبنج، باقلا، سيتروس و غيره يافت می‌شوند .

 ج) ماکل‌ها (Druses): توده‌هاي کروي به شکل توتياي دريايي يا ستاره‌اند و از تجمع تعداد زيادي بلور منشوري حاصل می‌شوند. براي مثال دربرگ‌هاي گياهان تاتوره و سداب، در ساقه‌هاي Opuntia ficus-indica، در ريزوم ريواس و در ريشه‌هاي سيب زميني شيرين يافت می‌شوند.

 د) رافيدها (Raphides): دستجاتي از بلورهاي دراز و منشوري شکل‌اند که در هر دو قطب باريک و نوک تيزند و در تک لپه‌اي‌هاي درشت و فراوان و در دو‌ لپه‌اي‌ها (مثل فيتولاکا) کميابند. براي مثال دربرگ‌هاي گياهان شيپوري و آگاو، دربرگ‌ها و ساقه‌هاي گياه برگ بيدي،  شبدر و ترشک يافت می‌شوند .

 ه) رافيدهاي کاذب (Styloid): بلورهاي منشوري طويل که در دو انتها پهن شده و به صورت انفرادي يا به تعداد کم وجود دارند. اين بلورها در خانواده هاي زنبق، آگاو و برخي از گونه‌هاي تيره لاله يافت می‌شوند.

 و) شن‌هاي بلورين (Crystal Sand): توده‌هايي از بلورهاي منشوري کوچکند که به صورت انبوه سلول را پر مي‌کنند. در ساقه‌هاي گياه آقطي، دربرگ‌هاي بلادن، سيب زميني و درخت گنه گنه قابل مشاهده‌اند.

انواع بلورهای اکسالات کلسیم

منبع: کتاب تشریح و مورفولوژی گیاهی، تالیف مجتبی یزدانی و مجید مهدیه، انتشارات اعلایی