ديواره سلولي (Cell Wall)

اغلب سلول‌هاي گياهي توسط ديواره سلولي احاطه شده‌اند. ديواره سلولي در سلول‌هاي گياهی، نسبتاً سخت و سلولزي است و نوعي اسکلت بيروني را ايجاد مي‌کند و باعث مي‌شود که سلول‌ها شکل هندسي و نسبتاً ثابتي داشته باشند. ديواره سلول شامل ديواره نخستين و ديواره پسين است. بين سلول‌هاي گياهي، تيغه مياني همچون سيمان بين سلولی قرار گرفته است. ديواره توسط پروتوپلاسم زنده سلول ايجاد مي‌شود و وجود آن اساسي‌ترين وجه تمايز سلول‌هاي گياهي و جانوري است. ضخامت ديواره در سلول‌هاي مختلف متفاوت است. مثلاً در سلول‌هاي مريستمي ضخامت آن کم و در سلول‌هاي اسکلرانشيمي خيلي زياد است. ديواره در گياهان بالغ، بيجان است. در سلول‌هاي واجد ديواره نازک، مانند بافت‌هاي نارس و قسمت‌هاي نرم گياهان، ديواره بين دو سلول شامل سه بخش يا سه لايه است. هر يک از دو سلول مجاور هم، ديواره نخستين را توليد مي‌‌کنند و بين آن دو، لايه بين سلولي به نام تيغه مياني (Middle Lamella) وجود دارد. جنس تيغه مياني از ترکيبات پکتيکي مانند پکتين است. در لايه نخستين، سلولز با ترکيبات پکتيکي همراه است و رشته‌هاي مارپيچ آن نيز وضعي افقي دارند. اين بخش در ناحيه بافت مريستمي بوجود مي‌آيد و تا پايان نمو طولي سلول، ديواره آن را تشکيل مي‌دهد. ضخامت اين بخش هميشه ثابت است و نمو آن فقط درجهت محور طولي سلول انجام مي‌شود.

ديواره نخستين و لايه بين سلول‌ها، تنها لايه هاي ديواره اي در سلول‌هاي سازنده بافت‌هاي نرم گياهان است. در نتيجه افزايش سن سلول، ممکن است مواد ديگري ساخته شوند و از سمت داخل سلول بصورت لايه اي روي ديواره نخستين قرار گيرند که ديواره پسين (Secondary Wall) نام دارد. تشکيل اين ديواره معمولاً پس از پايان نمو طولي و بعد از کامل شدن ديواره نخستين آغاز  می‌شود و به سرعت نيز پايان مي يابد. از ويژگي‌هاي ديواره پسين، يکي نداشتن ترکيبات پکتيکي و ديگري وضع رشته‌هاي مارپيچي سلولز آن است که به علت تمايل زياد نسبت به محور طول سلول، حالتي مورب دارد. در ياخته بالغ ممکن است ضخامت ديواره پسين به چند برابر ضخامت ديواره نخستين برسد. ديواره پسين معمولاً از چند لايه ساخته شده است. پس از تشکيل ديواره پسين، معمولاً سلول مي ميرد و پروتوپلاست آن از بين مي رود .

دیواره سلولی و لایه‌های تشکیل دهنده آن ساختار شيميايي ديواره سلولي

ترکيبات شيميايي ديواره سلولي در لايه‌هاي مختلف متفاوت است ولي مولکول‌هاي سلولز، سازنده اصلي اين ديواره‌اند. سلولز پلي ساکاريدي است که از اتصال مولکول‌هاي بي‌شمار گلوکز بوجود آمده است. مولکول‌هاي سلولز، بصورت رشته‌اي طويل مي‌باشند که از اتصال مولکول‌هاي گلوکز ايجاد شده‌اند. نوع پيوند بين مولکول‌هاي گلوکز در ساخت سلولز بصورت β مي‌باشد. در واقع مولکول‌هاي سلولز از زنجيره‌اي از واحدهاي ساختاري که از اتصال دو مولکول گلوکز ناشي شده، تشکيل شده‌اند. طول اين واحدهاي ساختاري که به نام سلوبيوز (Cellobiose) مي‌باشند A⁰ 3/10 است. سلوبيوز با مالتوز (سازنده مولکول نشاسته)، مشابهت دارد با اين تفاوت که پيوند مولکول‌هاي گلوکز در مالتوز از نوع α   است .

طول مولکول سلولز بستگي به تعداد تکرار واحدهاي سلوبيوز تشکيل دهنده آن دارد. از تجمع زنجيره‌هاي سلولز با يکديگر، دسته‌هايي به نام رشته‌هاي مقدماتي يا فيبريل‌هاي مقدماتي بوجود مي‌آيند. رشته‌هاي مقدماتي به صورت منظم و موازي هم قرار گرفته و ميسل (micelles) را ايجاد مي‌کنند. قطر ميسل درحدود A⁰ 60 است. زنجيره‌هاي سلولز در ناحيه ميسل به هم نچسبيده‌اند بلکه بين آنها فضايي در حدود A⁰ 10 وجود دارد.

اجزاء تشکیل دهنده دیواره سلولی

از اجتماع رشته‌هـاي مقدماتي، رشته قـطورتري به نام ميـکروفيبريل Microfibrile  با قـطري در حدود A⁰  100 حاصل مي‌شود. بين رشته‌هاي مقدماتي در ميکروفيبريل، فضاهاي نسبتاً وسيع و منظم، بنام ميکروکاپيلار وجود دارد. اجتماع ميکروفيبريل‌ها نيز به نوبه خود دسته‌هايي را بوجود مي‌آورد که رشته نهايي در ساخت ديواره سلولي هستند و به نام ماکروفيبريل موسوم‌اند. قطر ماکروفيبريل‌ها در حدود 1/0 تا 1 ميکرون است .

علاوه بر سلولز، ترکيبات ديگري مانند پکتين، همي‌سلولز و ليگنين در ديواره ياخته‌اي وجود دارند. برخي ديواره‌ها واجد مواد چربي همانند سوبرين و موم‌ها مي‌باشند. پکتين از پلي‌ساکاريدهاست، همي‌سلولز نيز از ترکيبات پلي‌ساکاريدي است. همي‌سلولز و ساير پلي‌ساکاريدها را مي‌توان به کمک مواد شيميايي و يا باکتري‌ها و قارچ‌ها به قندهاي ساده تبديل کرد.

تيغه مياني در بافت‌هاي نرم و چوبي نشده، ازترکيبات پکتيکي ساخته شده است و معمولاً بصورت پکتات کلسيم ديده مي‌شود. در موقع رسيدن ميوه‌ها پکتات کلسيم غير‌محلول تيغه مياني، توسط آنزيم‌ها بصورت محلول در مي‌آيد. بنابراين ارتباط بين سلول‌ها سست شده و بافت ميوه نرم مي‌شود. اغلب قارچ‌ها و باکتري‌هاي مولد پوسيدگي، در بافت‌هاي گياه با توليد آنزيم پکتيناز، پکتين موجود در لايه‌هاي بين سلولي را هضم کرده و بافت‌ها را نرم مي‌‌کنند و بدين طريق غذاي خود را از آنها بدست مي‌آورند.

ليگنين ماده آلي پيچيده‌اي است که در ديواره سلول‌هاي آوندي و پس از تشکيل ديواره پسين بوجود مي‌آيد. در اين سلول‌ها ليگنين نه فقط در ديواره پسين بلکه در ساير لايه‌هاي ديواره نيز ديده مي‌شود. در واقع پديده ليگنيني شدن در لايه‌هاي بين سلولي آغاز شده و بطرف درون پيشرفت مي‌کند، بطوري‌که تيغه مياني و ديواره نخستين بيش از ديواره پسين ليگنين دارد.  ليگنين استحکام و سختي ديواره را افزايش مي‌دهد.

تبادل مواد از خلال ديواره سلولي 

ديواره سلول گياهي سطح ممتدي نيست، بلکه منافذي با اندازه هاي متفاوت آن را سوراخ مي‌کنند. در محل اين منافذ، سيتوپلاسم دو سلول مجاور مستقيماً با يکديگر در ارتباطند. اين ارتباط در اثر رشته‌هاي لوله‌اي سيتوپلاسمي بسيار نازک به نام پلاسمودسم‌ها (Plasmodesmata) برقرار مي‌شود. به علت وجود اين منافذ در ديواره‌هاي سلولزي، انتشار و مبادله مواد بين سلول‌ها در بافت‌هاي گياهي با سرعت و سهولت انجام مي‌شود. پلاسمودسم‌ها در ديواره‌هاي نخستين در سوراخ‌هاي ريز ديواره، بوجود مي‌آيند و سيتوپلاسم از آن محل‌ها ازسلولي به سلول ديگر ادامه مي‌يابد .

ساختار پلاسمودسماتا و مسیر‌های انتقال سیمپلاستی و آپوپلاستی بین سلول‌ها

بخش‌هاي خاصي از ديواره سلولي حتي بعد از تشکيل ديواره پسين، نازک باقي مي‌ماند فقط ازديواره نخستين  تشکيل شده‌اند. اين نواحي را که به شکل‌هاي مختلف ديده مي‌شوند، منفذ يا pit يا پونکتواسيون (Punctuation) مي‌گويند. منفذ معمولاً به ناحيه‌اي گفته مي‌شود که تبادلات مواد بين دو سلول از طريق آن انجام مي‌شود. تراکم رشته‌هاي سيتوپلاسمي به نام پلاسمودسم‌ها در محل اين منافذ ديده مي‌شود. در محل منفذ فقط ديواره نخستين  و تيغه مياني وجود دارد.

بطورکلي هر پيت مکمل خود را در ديواره سلول مجاور در مقابل خود دارد. چنين منفذي را پيت دوطرفه گويند (pit-pair). حفره‌اي را که در اثر فقدان ديواره پسين بوجود مي‌آيد، حفره پيت (Pit cavity) می ‌گويند و غشــايي که متشکل از ديواره‌ نخستين و تيغه‌مياني است و دو حفره پيت دو‌ طرفه را از هـم جدا مي‌کند، غشــاي پيت (Pit membrane) نام دارد. دهانه‌اي که به طرف سطح دروني حفره يعني روبروي حفره سلول است، منفذ پيت (Pit aperatus) گويند .

دو نوع پيت قابل تشخيص است: پيت ساده ( Simple pit) و پيت هاله‌اي يا لبه‌دار (Bordered pit). 

ويژگي مهم پيت هاله‌اي در اين است که ديواره پسين بر روي حفره پيت گسترش يافته، لبه‌اي را روي منفذ تشکيل مي‌دهد بطوري‌که منفذ بصورت باريک در مرکز آن قرار مي‌گيرد. در پيت هاله‌اي حفره ايجاد شده در اثر بالا آمدن ديواره ثانويه، اتاقک پيت (pit chamber) نام دارد و در صورتي که ديواره پسين خيلي ضخيم باشد کانالي که بين لومن سلول و اتاقک پيت ايجاد مي‌شود اصطلاحاً pit channel نام دارد که در آن، دو منفذ قابل تشخيص است؛ منفذ داخلي (inner aperture) به سمت لومن سلول است و منفذ خارجي (outer apertaure) به سمت اتاقک پيت مي‌باشد. در پيت ساده، ديواره پسين چنين رشدي ندارد.

در برخي گياهان در وسط و مرکز پيت  هاله‌اي، تيغه مياني و ديواره نخستين  متورم شده و برجستگي سپر (Torus) را بوجود مي‌آورند . در تراکئيدهاي بسياري از مخروطيان غشاء پيت در اطراف سپر که اصطلاحاً مارگو (Margo) نام دارد منفذ‌دار است. در واقع سيستم ميکروفيبريلي سلولزي مارگو و سپر در تراکئيدهاي در حال تمايز در ماتريکس آمورف متشکل از همي سلولز و پکتين قرار مي‌گيرد. در طول فرايند بلوغ، مواد آمورف توسط عمل آنزيمي ناپديد شده و مارگو منفذ‌دار می‌شود.

سپر خصوصاً مشخصه پيت هاي هاله‌اي راسته Genetales، درخت Ginkgo و اکثر مخروطيان است و به ‌ندرت در نهاندانگان وجود دارد.

پيت‌هاي هاله‌اي موجود در عناصر آوندي، شکل و آرايش مختلفي دارند. هنگامي که پيت‌ها کشيده و يا خطي باشند و در رديف‌هاي شبيه نردبان آرايش يابند اين آرايش را Scalariform pitting می‌نامند که در تراکئيدهاي نهانزادان آوندي ديده می‌شود.

اگر در دو طرف ديواره دو پيت از نوع ساده باشند، آنها را پيت ساده دو طرفي (Simple pit–pair) و اگر هر دو لبه‌دار باشند، دوطرفي لبه‌دار، (Bordered pit–pair) و اگر يکي ساده و ديگري لبه‌دار باشد، پيت دو طرفي نيمه لبه‌اي يا نيمه هاله‌اي(Half–bordered pit–pair) گفته می‌شود.

پيت ساده، بيشتر مخصوص سلول‌هاي پارانشيمي با ديواره‌هاي ضخيم و اسکلرئيدها است و پيت هاله‌اي، مشخصه تراکئيدهاي چوب بازدانگان و بخصوص کاج‌ها هستند و همچنين در فيبر‌- تراکئيدها نيز مشاهده مي‌شوند.

انواع پیت و ساختار آنها

تغييرات شيميايي ديواره سلول (تغييرات پسين):

همانطور که اشاره شد ديواره نخستين در سلول‌هاي جوان از پکتوسلولز تشکيل شده است. در برخي گياهان حالت سلولزي تا آخر عمر سلول باقي مي‌ماند. ولي در اکثر گياهان ديواره سلولزي به علت نياز سلول، دچار تغييرات ويژه‌اي می‌شود و اين تغييرات پس از پيدايش ويژگي‌هاي بافتي ظاهر می‌شود. بعضي از اين تغييرات بر اساس دگرگوني شيميايي ترکيبات ابتدايي انجام مي‌گيرند (مثل تشکيل صمغ‌ها و لعاب‌ها)، تغييرات ديگر به دو منظور صورت مي‌گيرند: 1- سخت شدن ديواره؛  2- کاهش تراوايي ديواره.

1- سخت شدن ديواره

الف) چوبي شدن (Lignification): اين عمل سبب استحکام سلول می‌شود. ممکن است در اين عمل همه ديواره چوبي شود( مثلاً در اسکلرانشيم) و يا اينکه قسمتي از آن چوبي گردد، بدين ترتيب که مواد چوبي از داخل بر روي ديواره نخستين رسوب مي‌کنند(مانند آوندهاي چوبي). چوبي شدن از تيغه مياني آغاز می‌شود و به ديواره پسين مي‌رسد. اين عمل در تيغه مياني و ديواره نخستين  شديد‌تر صورت مي‌گيرد. براساس نظريه‌هاي جديد، چوب از تغييرات همي‌سلولز حاصل می‌شود. بنابراين چوبي شدن درلايه‌هايي که سلولز کم دارند شديدتر است. به همين دليل تيغه مياني که فاقد سلولز است ليگنين فراوان دارد. ديواره نخستين که داراي ترکيبات پکتوسلولزي است کمي چوبي می‌شود و ديواره پسين که تقريباً از سلولز خالص ساخته شده است چوبي نمی‌شود و يا بصورت بسيار ناقص چوبي مي‌گردد. چوب (ليگنين) سبب ازدياد مقاومت و سختي ديواره می‌شود ولي قابليت ارتجاعي آن را کم می‌کند.

ب) معدني شدن (Mineralisation): اين عمل سبب استحکام سلول و کاهش ميزان نفوذ پذيري آن مي‌گردد. در اين عمل نمک‌هاي مختلفي مثل نمک‌هاي کلسيم و سيليس در سطح دروني ديواره بصورت بلور رسوب مي‌کنند. معدني شدن را مي‌توان به دو دسته آهکي شدن و سيليسي شدن تقسيم بندي‌کرد.

ج) آهکي شدن (Calcification): آهک يا کربنات کلسيم معمولاً در ديواره سلول‌هاي بشره يا زير بشره (هيپودرم) رسوب  می‌کند. اين عمل بيشتر در نهاندانگاني مثل: تيره کدو و گاوزبان ديده می‌شود. رسوب کربنات کلسيم در جلبک قرمزي به نام Lithothamnion (ليتوتامنيون)، به حدي زياد است که جلبک را به شکل سنگ در مي‌آورد و به همين علت ريسه‌هاي اين جلبک شکننده‌اند. سلولي که آهکي می‌شود اصطلاحاً ليتوسيست Lithocyst و رسوب داخل آن را سيستوليت گويند. سلول‌هاي محتوي سيستوليت معمولاً از ساير سلول‌هاي اپيدرم درشت‌ترند  مثال: در بشره برگ فيکوس.

سيليسي شدن (Silicification): اين عمل براي استحکام بخشيدن به سلول است که در طي آن ذرات سيليس در ديواره سلول‌هاي بشره‌اي برگ و ساقه و اغلب در تک لپه‌اي‌ها جمع می‌شود. تيزي و برندگي برگ گياهان تيره غلات و تيزي کرک‌هاي گزنه به همين علت است. در برگ خرما ذرات سيليس بصورت بلورهاي کروي شکل مجتمع شده‌اند.

2- کاهش تراوايي    

الف) کوتيني شدن (Cutinization): اين پديده اغلب در غشاي بيروني سلول‌هاي اپيدرمي برگ و ساقه صورت مي‌گيرد. نتيجه اين عمل، کاهش تراوايي و افزايش مقاومت سلول در برابر عوامل بيروني است. لايه نازکي از کوتين  که روي سلول‌هاي بشره‌اي را مي‌پوشاند کوتيکول نام دارد. اين لايه در سلول‌هاي مسن ضخيم‌تر است. ديواره بيروني (اگزين) دانه گرده گياهان عالي و اسپور گياهان پست، از جنس کوتين است. کوتين فقط در محلول گرم و جوشان پتاس (KOH) حل می‌شود. منشأ آن را ليپيدهاي درون سلولي مي‌دانند.

ب) مومي شدن (Cerification): ذرات موم در سطح بيروني بشره برگ و ساقه و حتي ميوه برخي از گياهان و دانه‌هاي گرده، روي کوتيکول قرار مي‌گيرد. موم به شکل‌هاي مختلف ديده می‌شود. در کلم بصورت دانه‌هاي ريز و منظم و در کرچک نامنظم است. در نيشکر به شکل رشته‌هاي افراشته و کم و بيش منظم ديده می‌شود.

ج) چوب پنبه‌اي شدن (Suberification): در اين فرايند مواد چوب پنبه‌اي در قسمت داخل ديواره نخستين سلول‌هاي اپيدرمي رسوب کرده  و بطرف ديواره پسين پيش مي‌رود و بتدريج جانشين آن می‌شود. با افزايش ضخامت چوب پنبه، تراوايي سلول کاهش يافته و مرگ سلول با پر شدن آن از مواد چوب پنبه‌اي فرا مي‌رسد. چوب‌پنبه مخلوطي از اسيدهاي چرب مانند اسيد سوبريک و اسيد سريک و اگزاسيدهايي مثل اسيد فلونيک است.

تغييرات تيغه مياني

اين بخش، از ترکيبات پکتيکي تشکيل شده که در آب غير محلولند ولي تحت اثر آنزيم‌ها بصورت پکتين قابل حل در آب در مي‌آيد که اين پديده را ژله‌اي شدن گويند. در اين حالت رطوبت را شديداً جذب کرده و حالت لعابي يا ژله‌اي پيدا  می‌کند که به دو صورت ديده می‌شود:

موسيلاژها: لعاب‌هايي هستند که هم مي‌توانند در داخل سلول نفوذ کنند و هم بين سلول‌ها قرار گيرند. با افزايش لعاب در سلول، مرگ سلول فرا مي‌رسد و با افزايش آن در بين سلول‌ها رابطه آنها قطع می‌شود و سلول‌ها آزاد و پراکنده مي‌شوند. در بسياري از جلبک‌هاي قرمز، موسيلاژ بين سلول‌ها ديده می‌شود. مثال‌هايي از حالت ژله‌اي شدن: رسيدن ميوه‌هاي گوشتي، جدا شدن دانه‌هاي گرده، پيدايش منفذ روزنه‌ها، بوجود آمدن حفره‌هاي ترشحي.

صمغ‌ها: اگر فرآورده‌هاي ترکيبات پکتيکي بيش از حد معمول باشند، در درون بافت‌ها ذخيره مي‌شوند و در اثر افزايش تراکم آنها، تعداد نسبتاً زيادي از سلول‌ها تخريب شده و جاي آنها بصورت حفره‌هاي پر از ماده ژله‌اي در مي‌آيد که پس از خارج شدن از گياه در مجاورت هوا، خشک و سخت مي‌شوند و بصورت صمغ در مي‌آيند (مانند صمغ عربي).

 طرز تشکيل تيغه مياني و ديواره نخستين 

تيغه مياني در اواخر آنافاز يا اوايل تلوفاز ميتوز و ميوز دوم تشکيل می‌شود. بدين ترتيب که در ناحيه استوايي سلول و عمود بر رشته‌هاي دوک، ميکروتوبول‌هايي به نام فراگموپلاست (phragmoplast) در محل صفحه تقسيم و در وسط آن ظاهر مي‌شوند و به‌‌طرف دو قطب سلول پيش مي‌روند. بدين ترتيب صفحه‌اي از جنس پکتين و همي‌سلولز بين دو هسته قرار مي‌گيرد که به طرف ديواره‌هاي جانبي پيش رفته و سيتوپلاسم را به دو بخش تقسيم مي‌کنند. در محل تلاقي دو انتهاي صفحه با ديواره سلول مادر، تعداد زيادي وزيکول‌هاي کوچک در سطح استوايي سلول ظاهر مي‌شوند. اين وزيکول‌ها در هم آميخته و در تشکيل صفحه سلولي شرکت مي‌کنند. عقيده بر اين است که قبل از مرحله آنافاز، دستگاه گلژي خارج از دوک ظاهر مي‌گردد و در مرحله آنافاز، وزيکول‌هاي حاوي قندهاي مختلف از دستگاه گلژي خارج مي‌شوند و سپس با حرکت به داخل سلول در منطقه استوايي بين فراگموپلاست‌ها بصورت خطي قرار مي‌گيرند. به اين ترتيب ورقه‌اي از جنس پکتين به نام صفحه سلولي (Cell plate) بوجود مي‌آيد که پس از پيدايش سلولز در دو طرف آن، تيغه مياني ناميده می‌شودو بدين صورت ديواره نخستين شکل مي‌گيرد .

منبع: کتاب تشریح و مورفولوژی گیاهی، تالیف مجتبی یزدانی و مجید مهدیه، انتشارات اعلایی